鳴蟲調查技術及其應用—直翅目昆蟲

Survey technique of acoustic insects and its application- Orthoptera (Insecta)

楊正澤¹、蔡尚悳²

¹國立中興大學昆蟲學系

                                              ²環球技術學院環境資源管理系

一、前言

人類透過語言表達彼此與溝通，而昆蟲除視覺形像、化學氣味之外，亦可藉由發音構造所產生的聲音（sound）傳達訊息，如直翅目（Orthoptera）昆蟲的蟋蟀（cricket）、螽蟴（katydid）、螻蛄（mole cricket）以及同翅目（Homoptera）昆蟲中的蟬（cicada）等。中國人對鳴蟲（acoustic insects）的認識，可追溯自新石器時代之甲骨文，甲骨文中的「夏」字形似蟬，而「秋」字狀似蟋蟀，蟬聲噪噪，指示著夏季的到來，而蟋蟀聲聲，則表明秋日已至；又農曆第三節氣名為「驚蟄」，即指冬眠昆蟲覺醒，已是春耕季節；另中國對鳴蟲觀察之文字記載可見於詩經、爾雅等，如詩經中豳風之七月篇提及：「五月『斯螽』動股，六月『莎雞』振羽；七月在野，八月在宇；九月在戶，十月『蟋蟀』，入我床下……」，其中蟋蟀、斯螽（其另有一解為「蝗蟲」之誤，洪章夫，未發表）、莎雞為直翅目鳴蟲；且自唐朝以後，更興起飼養鳴蟲於各種容器內，以便隨時聆聽其鳴聲韻律之休閒活動（周堯，1980；金杏寶，1995）。昆蟲鳴聲除為種內傳遞訊息，亦為種間警戒或保持生殖隔離的重要機制，而由於不同種昆蟲之鳴聲具其獨特性，是故昆蟲聲學（insect acoustics）可有效地應用於昆蟲分類學研究的重要特徵之一；如楊正澤（1993）應用於臺灣蟋蟀科（Gryllidae）中11屬30種蟋蟀之生物系統分類，賴啟芳（2000）探討東方區眉紋蟋蟀屬（Teleogryllus spp.）之二種蟋蟀的聲學特性，廉振民與李愷（2002）比較白鬚雙針蟋（Dianemobius furumagiensis Ohmachi & Furakawa）、小悍蟋（Tartarogryllus minusculus Walker）和小扁頭蟋蟀（Loxoblemmus equestris Saussure）等常見蟋蟀之聲音；蘆榮勝等（2002）分析白鬚雙針蟋、家蟋蟀（Gryllodes sigillatus Walker）、銀川眉紋蟋蟀（Teleogryllus infernalis Saussure）和帝王鬥蟋（Velarifictorus micado Saussure）之鳴聲結構。此外，由於全球對生物多樣性（biodiversity）與熱點（hotspot）的重視，如Myers（2000）修訂全球生物多樣性熱點地區之方案，根據物種特有性和受威脅程度，選擇25個熱點地區為全球生物多樣性監測重點區。而Riede（1998, 2002）曾提出藉由生物聲學（bioacoustics）量測生物多樣性，可用於瞭解熱點之生物多樣性，以為保育工作之參考，其中特別論及直翅目昆蟲的聲學調查（acoustics survey）方法。職是之故，本文強調以直翅目鳴蟲為例，論述其相關聲學之調查技術及其可能的應用方向與展望。

二、直翅目鳴蟲及其聲音特性

（一）    何謂聲音行為

聲音行為（acoustic behavior）係指伴隨富有生物性意義的聲音行為過程，如蟋蟀聲音行為意指以聲音為溝通訊號的行為（楊正澤，1999）。而鳴蟲指具有具有聲音行為且有能力發出聲音的昆蟲類群，昆蟲綱（Insecta）32目中曾具聲音行為報告記錄者，有如原尾目（Protura）等18目（表1）；各類昆蟲發音構造及目的各有不同。因此，具有聲音行為且具有效之發音器的昆蟲概稱為鳴蟲，是故有些直翅目昆蟲不具翅，又不以聲音為溝通訊號者，則不能稱為鳴蟲，而廣及無脊椎動物之節肢動物符合上述條件者，亦可統稱為鳴蟲。

（二）    直翅目鳴蟲區分

直翅目昆蟲已被鑑定者約24,000種（Otte and Naskrecki, 1997），而Riede（1998）估計應有70,000種左右。其中蟋蟀、螽蟴、螻蛄以及蝗蟲（locust, grasshopper）具特殊之發音結構，蟋蟀、螽蟴、螻蛄等之發音器位於前翅基部，而蝗蟲之發音器位於前翅側方與後足腿節內側（張書忱，1986）。由於蟋蟀、螽蟴之鳴聲較易聽見（audible）且悅耳，是故中國之鳴蟲賞玩多以蟋蟀、螽蟴為主，又由於螻蛄對小麥、玉米、棉花、煙草、蔬菜等田間作物的危害，亦有如何忠（1989，1995）以及Bennet-Clark（1987）對螻蛄鳴聲之探討。因此，以下即針對蟋蟀、螽蟴、螻蛄、蝗蟲等直翅目鳴蟲之聲音特性加以說明。

表1. 昆蟲綱32目中曾有聲音行為報告記錄者

（三）    直翅目鳴蟲聲音行為特性

1. 蟋蟀聲音之特點

蟋蟀又稱蛐蛐。全世界蟋蟀估計3,000種左右，依其棲地（habitat）不同可分為地棲性、草棲性與樹棲性，而臺灣已知約計100多種；其中地棲性蟋蟀（geocole crickets）主要為蟋蟀科（Gryllidae）11屬36種，地蟋科（Nemobiidae）2屬11種，毛翅蟋科（Pteroplistidae）2屬5種以及蟻蟋科（Myrmecophilidae）1屬1種，共計53種，約占全世界的二十分之一（楊正澤，1995；楊正澤，1997）。鳴蟲聲學特徵（acoustic characters）日益受到重視，因蟋蟀等直翅目昆蟲自二疊紀開始即在地球上靠聲音溝通，聲音在蟋蟀生殖行為中，於吸引異性或同性雄蟲兩性遭遇時更扮演著重要的角色（楊正澤，1999）；其為種化之生殖隔離的重要機制，為生物系統分類的生物學重要特徵之一。聲音是蟋蟀總科（Grylloidea）昆蟲的主要通訊方式，此對物種之求偶、交尾等生命活動具重要作用（蘆榮勝等，2002）。雄蟋蟀羽化成熟後，會將前翅豎起，以左翅基臀區增厚之彈器（stridulator），摩擦右翅彎區之第二肘脈（CU₂）下齒列狀突的弦器（files），而當前翅一張一合（左翅在下方，而右翅於上方）之時即發出聲音，此為雄蟋蟀以聲音表達其本身的生理狀態（楊正澤，1999）。而因不同種蟋蟀之弦器的齒列（）teeth形狀、排列差異，是故不同種蟋蟀的聲音結構有所差異（李愷與廉振民，1999；謝令德與鄭哲民，2001；許育銜，2004；Loher and Dambach, 1989）。

廉振民與李愷（2002）認為蟋蟀鳴聲與其生活習性相適應，而將其區分為三種類型，即呼喚聲音（calling sound, CAS），又稱常鳴聲；求偶聲音（courtship sound, COS），又稱調情聲；攻擊聲音（aggressive sound, AGS），又稱撕鬥聲。Alexander（1962）指出依行為背景不同，雄蟋蟀一般具有呼喚聲音（CAS）、求偶聲音（COS）、求偶中斷聲音（interruption sound, IRS）、交配後聲音（postcopulate sound, PCS）、攻擊聲音（AGS）以及巢洞辨認聲音（nest recognition sound, NRS）等六種不同聲音，此等聲音曲目（acoustic repertoire）各具不同的功能，欲達成其物種生存延續之目的，則各種蟋蟀必須巧妙地安排其聲音所表達的曲目。第一曲目係當雄蟋蟀羽化後生理發育成熟的呼喚聲音（CAS），表達其可接受交配的生理狀態，藉以吸引雌蟋蟀接近；當達適當距離，雄蟋蟀便展開第二曲目，此時雄蟋蟀轉身背對雌蟋蟀，且轉調發出求偶聲音（COS），藉此試探雌蟋蟀；若目的未達成則發出求偶中斷聲音（IRS）；反之，若求偶交配成功後，雌雄蟋蟀分開，雄蟋蟀會發出交配後聲音（PCS）；此外，尚有巢洞辨認聲音（NRS）（楊正澤，1999）；以及打鬥行為（fighting behavior）所發出的攻擊聲音（AGS），隨打鬥勝負之差異，聲音曲目各有不同。如指出打鬥前為雄壯之示威聲，打鬥後勝者高唱凱歌之聲，敗者細聲敗走，聲音特性各有不同（廉振民與李愷，2002）。

2. 螽蟴聲音之特點

螽蟴即俗稱的紡織娘，顧名思義其鳴聲如同織布機的聲音具韻律和節奏感。其發音結構係以右翅內緣之彈器，摩擦左翅下方的弦器（左翅在上方，而右翅於下方），而當前翅一張一合之時，透過左翅之鏡室（mirror）共鳴即發出聲音，其音量較大且尖銳（張書忱，1986；許育銜，2004）。世界上螽蟴估計約有350種；而由於長期的演化，不同種類之鳴蟲由於發音構造的差異（如弦器結構），而種間鳴聲具歧異性，又同種鳴蟲的聲音，因群聚時呼喚、求偶的不同情況，其鳴聲亦有所差異，具功能性的分化。如黃家瑜（2004）曾以草螽科（Conocephalidae）10種草螽之發音器的構造性特徵作為分類之依據。又其頻率範圍及時間特性與蟋蟀具明顯差異（楊正澤等，未發表）。

3. 螻蛄聲音之特點

螻蛄又稱蟈蟈，屬地棲性昆蟲，其鳴聲亦是透過前翅基部之弦、彈器摩擦發出規則的聲音。臺灣產螻蛄科（Gryllotalpidae）三種；即非洲螻蛄（Gryllotalpa africana Palisot de Beauvois）、臺灣螻蛄（G. formosana Shiraki）以及G. dentista Yang（Yang, 1995）。其特化之耙狀前足便於地底下挖掘活動，臺灣早春即可發現其鳴聲，約至初秋後少再有紀錄。螻蛄聲音最常在每日下午2-3時起出現於鬆軟的砂質土壤，特別是校園中路燈下的安全島（楊正澤等，未發表）；此外，部分種類之螻蛄與螽蟴相似，其雌蟲亦有發聲行為，用以回應雄蟲之鳴聲。何忠（1995）指出螻蛄聲音主要有呼喚、求偶、警告和攻擊聲，而不同種類具有其獨特之聲音特性，其將螻蛄聲音以錄音機記錄於磁帶後，透過示波器與聲納分析儀將聲音轉換成波形圖（oscillogram），以及頻譜圖（spectrography）和聲紋圖（sonagraphy）；其中波形圖表示聲音於時間變化的規律特徵節律和脈衝（pulse），而頻譜圖表示頻率之強度變化，如東方螻蛄（G. orientalis Burmeister）之頻率為1.4- 2.5 KHz，聲紋圖表示出不同頻率。

4. 蝗蟲聲音之特點

蝗蟲與前述三類直翅目昆蟲於分類學上屬不同亞目，蟋蟀、螽蟴和螻蛄屬螽蟴亞目（Ensifera），而蝗蟲屬直翅亞目（Caelifera）。蝗蟲係以翅摩擦腿，或以腿與腹側摩擦發音；抑或腿踢翅（或體側）發出聲音（楊正澤，未發表）。雖然日行性蝗蟲不一定需要藉由聲音溝通，且其步行、威嚇、飛行等活動所發出之聲音不一定為具有意義之聲音行為，然其部分蝗蟲聲音仍具有生殖上的功能，如Van Staaden and Römer（1997）研究蝗蟲呼喚聲音之生殖訊號，Gwynne and Morris（1998）探討蝗蟲之聲音曲目，故亦稱之為鳴蟲。

三、直翅目鳴蟲調查方法

（一）    直接調查法

1.                三角形聽音辨位法

以人耳辨識聲音，此法係當發現聲音時，以左手掌遮住左耳，右手掌併攏且略微彎曲靠於右外耳後緣，以平角自身體右側（0°）逐漸轉向左側（180°）搜尋（或由左至右），待水平確認聲音所在之方位角後，再以垂直之仰、平、俯角確定聲音來源，由於最後辨位與聲源之角度和距離概略成三角形，故稱之三角形聽音辨位法，此法可用於野外聲音搜尋、解說教育或調查之應用。

2.                集音器（reflector）調查法

實際野外聲音特徵的蒐集，可使用集音器、數位錄音筆等收（錄）音設備（圖1），並配合附圖1記錄之。。

(1)集音器（含耳機）：所使用之集音器係Orbitor公司所製造的Orbitor 310X型（使用9 V電池），此用於鳥類和其他野生動物的研究調查，除具收音、暫存式錄音之功能外，且配備8倍的望遠鏡便於掌握目標之動向；其中收音的有效距離約100 m，又暫存式錄音僅暫時儲存12 sec.的資料，然可外接數位錄音筆以儲存大量資料。

(2)數位錄音筆：所使用之數位錄音筆係以*.wav文件格式儲存聲音資料，標準錄音模式下可錄製1,080 min.，內含3個資料夾，分別可儲存99筆錄音資料，即最多可達297個錄音文件；又可連接電腦下載錄製之聲音資料，且內置播放之揚聲器，而為電池有效使用，可設定超過1 min.不使用狀況下自動關閉電源。

圖1. 集音器、數位錄音筆等收（錄）音設備

3.                室內錄音確定物種聲音特性

固定錄音設備可使用於室內外聲音之蒐集，此法採用VICTOR MU-510指向性麥克風，並配合卡式錄音機或數位錄音機記錄聲音，其中超指向麥克風（super-cardioid electric condenser microphone）應用於中小型動物定點錄音效果佳。此為實驗室內的蟋蟀錄音常使用之方法（楊正澤，1993）。可配合上述之三角形聽音辨位法，並以錄音機之音量表變化的指標，以標定聲音來源之方位角，輔助耳機之不足。整理蟋蟀科、草蟋科（Trigonidiidae）、地蟋科（Nemobiidae）、鉦蟋科（Mogoplistidae）、毛翅蟋科（Pteroplistidae）、樹蟋科（Oecanthidae）、叢蟋科（Eneopteridae），以及草螽科（Conocephalidae）、螻蛄科之昆蟲聲音資料，特別是將劉淑惠（1991）之地蟋科以及邱碧雲（1993）之草蟋科的鳴蟲類比資料，轉為數位聲音資料（*.wav），以便供野外錄音之聲音比對鑑定。

（二）    間接調查法

聲音調查可以集音器或固定錄音裝置蒐集之，然亦需透過間接調查誘集確認物種，及對其棲所之瞭解，茲將相關直翅目昆蟲調查方法說明如下：

1.   非設置採集（non-installed collecting）

於植物群落中掃網（sweep, SWP）以確定其上所活動或藏身的昆蟲種類，此與擊落法是常用的植棲性直翅目採集方法，使用時機於白天或夜晚均可，若夜間配合上述之三角形聽音辨位法，則更容易採集到鳴蟲並移入適當位置錄音。

2.   棲所調查

於發現臺灣大蟋蟀（Brachytrupes portentosus Licht.）之土塚處，設置之土塚樣區（1×1 m²）三處，連續七天調查其頻度，一週後採回錄音。另調查樹皮蟋蟀（Duolaudrevus spp.）棲息之樹洞；或如植棲性蟋蟀總科（Grylloidea）之草蟋科、鉦蟋科、叢蟋科，以及螽蟴總科（Tettigonioidea）之紡織娘科（Mecopodidae）的騷蟴（Mecopoda sp.）、螽蟴科（Tettigoniidae）的剪蟴（Euconocephalus sp.），以及草螽科棲息的植群組成與結構，均能反映不同的鳴蟲組成。

3.   誘集器之設置採集（installed collecting）

以保特瓶製成之花生醬誘集器（peanut butter bait trap, PBT），並於平內及瓶口塗抹花生醬誘集。另攔截網（flight-intercept, FIT）之設置，係於林內架設細網目之絹布，下設承接槽，其中倒入水與適量之清潔溶液，使衝撞的昆蟲掉入槽中。此外，吊網（moth trap, MOT）吊網係將黑紗網製成圓柱形，下接一塑膠圓盤，再以鳳梨皮置於圓盤上，誘引鱗翅目（如蝶、蛾等）成蟲來停棲取食，待有風振動吊網或完成取食離開時，利用昆蟲會向上起飛的習性來誘集之；研究中係逢機選取林木，將其懸掛於樹高1.3 m處（下方之塑膠圓盤並以尼龍繩固定，以防風大吹動），設置一週後收回；此法雖以誘集陰性之鱗翅目昆蟲為主，然過去調查經驗亦發現可誘集如蟋螽科（Gryllacridae）之昆蟲。

四、直翅目鳴蟲聲音分析

（一）    鳴蟲聲音分析特徵

以生物學的觀點而言，聲音乃是人類耳朵所能偵測（聽）到的各種介質（media）所產生的壓力變化，這些介質包括空氣、水、及其他固體介質，而人類無法聽到的聲音都稱超音波，但純就物理學的角度看，聲音是一種共振產生的一種波動, 最好稱為聲波以茲區別，自然界中任何物質受到特定的外來壓力（external pressure）時會產生共振波。例如將一物質（體）繫於彈簧的一端，另一端固定，然後由原來靜止的位置拉開一個位移，放鬆時這物体便產生振動，而測量結果顯示這物体的位移與時間成正弦函數的關係（sinusoidal function），此種現象稱為簡單調和振動（simple harmonic vibration），而共振則是大量振動造成的聲音效果。然而，自然界的物體本身受特定的外來壓力時原來就都具有其固定的振動頻率，因此，討論聲音係為探討波動的特性，而任何一個聲音基本上有四種特性（Gales, 1977）：

1.頻率的能量分布或一般稱頻譜（frequency spectrum, spectra）。

2.時間分布的形式（chronological patterns）。

3.聲音的總強度（overall intensity）或稱聲壓強度（sound pressure level）。

4.聲（音）源在空間上的特性，包括方向和距離。

楊正澤（1999）指出蟋蟀的聲音屬單調（monotone），是故音色（sound quality）可略而不論，而其聲音重複特性則可透過人為分析方法；又所錄得之聲音訊號，依儀器之性能與所需的資料不同，可分別使用各種儀器與電腦軟體加以分析。蟋蟀振翅發聲時，每一次翅的開合，產生一聲入耳可辨的聲音，此稱為音節，由不同數目之音節的重複構成音組，一系列音組與音組間隔組成一次蟋蟀聲音全過程；進一步透過時間擴展技術分析聲音結構，可發現音節係由若干具一定特性的脈衝組成，而脈衝又由一定特性的載波於短暫時間中壓縮而成；職是之故，載波、脈衝、音節以及音組等時域特徵（time domain characteristics）與頻域特徵（frequency domain characteristics），共同展現不同種類蟋蟀之聲音結構特徵（林存鑾等，1994；李愷與廉振民，1999；廉振民與李愷，2002）。

時域特徵包括長唧聲長度（trill duration, TD）、長唧聲間隔（trill interval, TI）以及長唧聲總長（trill length, TL）（Yang and Yang, 1994; Yang and Yang, 1995; Liu et al., 1998），此即聲音之波形（waveform），可以波形圖展示。而頻域特徵係包含頻率與強度，可以頻譜圖或聲紋圖展示，頻率分主頻率（principle frequency）、共振頻率等，主頻率的相對強度變化下和許多次頻率共同組成頻譜，又一般野外錄音很難表現強度，而是使用強度計，然不同強度之間若以相對強度進行比較，則亦可表現於主頻率與次頻率的描述與分析（楊正澤，1999；蘆榮勝等，2002）。此外，上述之蟋蟀聲學的量化分析，將因呼喚聲音（CAS）、求偶聲音（COS）、求偶中斷聲音（IRS）、交配後聲音（PCS）、攻擊聲音（AGS）以及巢洞辨認聲音（NRS）等不同聲音曲目而有所差異。

（二）    鳴蟲聲音分析方法

鳴蟲聲音分析可以透過人為分析法、儀器分析法以及電腦程式分析法等三種方式。但是，雖人類的耳朵構造特別精巧，可以辨出音色，然卻無法同時區辨聲音的音質、頻率及音壓，人類聽力不足以區辨最主要的理由是人類耳朵只偵測到頻率範圍20-20 KHz，音壓範圍約在20-130 SPL dB，而各種昆蟲所發出的聲音各具特色，由於人類聽力的限制甚而導至描述困難，大部分人無法區辨是何種昆蟲的聲音，至少數訓練有素的昆蟲學家亦只能區辨少數鳴蟲的聲音，因此，為進一步研究其聲音特性，可藉由儀器分析了解聲音構造，並描繪、記錄聲音的特性。

聲音分析儀器包括示波儀（中、高頻），聲納分析儀以及音強測定器，依分析目的之不同，選用不同的分析儀器。而現今由於電腦科技發達，可使用電腦軟體分析數位聲音資料，如Cool Edit、Avi-soft以及GoldWave等，以Syntrillum軟體公司所開發之Cool Edit電腦套裝軟體而言，此軟體具聲波展示與頻度分析功能，其中可透過取樣、濾波、噪音門等方式加以降噪。另Avi-soft分為三個主要分析群，一為時間系列（time series）主軸，二為實時展示（real-time display），三為頻譜展示（spectrogram display），其中時間系列方面，如音量調整、濾頻器、無段式取樣、速率、波型列印及儲存、音效卡的校準作用、批次處裡、聲音檔案輸入；實時展示功能方面，有多音道獨立控制錄音，自動錄製、印出及儲存實時之頻譜視窗，顯示性瞬時強度及臨界點啟動調整，可隨時以按鍵直接畫面調整；又頻譜展示特性方面，具1024 k的最大頻譜顯示，可列印、儲存、複製數列至數頁的頻譜圖形，頻譜圖形過濾（如平均及中央值）以ASCII格式輸出，可運算頻譜圖的相關性（楊正澤，1999）。

鳴蟲聲音分析之生物學介量，如時間結構之唧聲（chirp, C）、長唧聲（trill pulse, TP）以及脈衝比（pulse ratio, PR）；Dumortier（1963）說明聲音時間結構（temporal structure of sound）之特徵分析如下：

1.脈衝：指彈弦器一次摩擦發出的聲音；因此脈衝的長度似與發音器構造有關連性。

2.唧聲：一系列的脈衝組成。依脈衝的時間分布可分為規律性與聚集性，且依脈衝形式有如單脈衝（one-pulsed）、雙脈衝（di-pulsed）以及多脈衝（multi-pulse）。

3.脈衝比：每秒出現的脈衝數目，又稱脈衝重覆頻度（pulse repetition fate, PRF）。

依Otte（1992）之標準，脈衝比大於30則為長唧聲（TP），否則為唧聲（C）。長唧聲長度（TD）係指一個長唧聲（TP）訊號的開始至結束的時間；長唧聲間隔（TI）則指兩個長唧聲（TP）訊號之間隔時間；又長唧聲總長TL）為一個長唧聲（TP）開始至下一個長唧聲（TP）開始所需時間。時域特徵中，楊正澤（1999）指出可以每一筆聲音記錄以個體為單位，每個個體之長唧聲長度（TD）、長唧聲間隔（TI）以及長唧聲總長（TL）各取10個樣本，計算個體平均數與標準差，取其平均值，繪製頻度分布圖表示各鳴蟲種內的分布情形；又脈衝比（PR）是指每一個唧聲或長唧聲中所含的脈衝的數目，地蟋蟀科聲學研究為例，可自每一個體之聲音記錄中取十個長唧聲，繪成頻度分布圖；此外，頻域特徵分析可以每一個體取5段聲音訊號，以平均的方式繪製頻譜圖，依其頻峰的分布情形來衡量個體內的變異程度。目前正著手以生物學介量，透過時域和頻域特徵，開發Bio Acoustics鳴蟲聲學套裝軟體，以進行聲音辨識分析，此軟體將具聲波展示與頻度分析功能，其中可透過取樣、濾波、噪音門等方式加以降噪；且此軟體分二個部份，其一是訓練，其二為辨識；樣本（無論訓練或辨識的樣本）之輸入方式是由現場錄製，其中訓練的部份，係萃取樣本特徵，加以訓練，又辨識的部份中，除萃取樣本的特徵外，並同經驗一起運算，進而獲得最佳化結果。

五、鳴蟲聲學之永續利用

（一）    生物學之應用

藉由客觀又靈敏的儀器與電腦軟體分析鳴蟲聲音，將聲音特性加以紀錄，有助於對生物聲音特性及其功能之神經生理、生態及演化各方面問題之探討。Dambach and Rausche（1985）詳細分析一種歐洲常見的原野蟋蟀（Gryllus campestris L.）之後，發現此種蟋蟀除具4-5 KHz的聲音，又發現其翅震動所產生的低頻率聲音。是故經由量化（quantify）和數位化（digitalize）後之數據，可提供更方便客觀之描述與比較研究。

楊正澤（1999）指出當分類學家面對形態分類特徵無法界定（circumscription），或無法瞭解其系統關係，甚或單由標本形態特徵無法判定（determination），則聲音分析可提供另一套特徵供鑑定參考。聲學特徵於蟋蟀分類上的價值早自Fulton（1937）研究Nemobius spp.時已提出，且其特別強調呼喚聲音（CAS）為共域種（sympatric species）之生殖隔離作用的重要機制。過去北美蟋蟀相有50 %的種是基於聲音特性不同而判定為不同種（Mayr, 1969）。蟋蟀由於外形相似, 又多為共域種,故多數發聲的種類利用聲音為其生殖隔離之機制，也因此有許多種須由聲音分析確定是否為獨立種，所以蟋蟀分類上的難題可透過聲音分析解決（Alexander, 1962）。而將鳴蟲聲學之應用於分類研究諸如劉淑惠（1991）、邱碧雲（1993）、顏汎昇（1997）、黃家瑜（2004）、林存鑾等（1994）、李愷與廉振民（1999）、李愷與鄭哲民（1999）、廉振民與李愷（2002）、蘆榮勝等（2002）以及Yang and Yang（1995）、Liu et al.（1998）。

（二）    生態學之應用

地球最珍貴的資源即為擁有多樣的物種，以及適宜物種繁殖、生存和棲息的自然環境。因此，今日欲落實自然資源保育，則需維持自然生態系的完整性（integrity），並保持其最適的生物歧異度（biological diversity, biodiversity）。Riede（1998, 2002）指出透過聲學調查的聲音分析可提供為生物歧異度之資源調查與監測（monitoring）的新方法，並將之應用於熱帶雨林之直翅目昆蟲調查。監測係指重複調查所欲瞭解的資料，以與參考系統（reference system）或定義基線（identified baseline）的資料比較，此可用於瞭解資源在時間序列的變化，如由不同時期的資料與參考基線的關係，以掌握監測對象的改變。然由於資源調查具難以避免的破壞性取樣，且現今之調查方法亦有部分缺漏，而透過生物聲學之遙測調查，可補強此等缺失，是故生物聲學具有生物資源調查、生物多樣性、熱點、棲所指標等生態學之學術研究價值。此外，亦有如何忠（1995）將聲音引誘與聲音誘集技術，應用於螻蛄綜合防治措施，其將螻蛄之呼喚聲音（CAS）製作成電子鳴聲器，應用於螻蛄之族群數量監測。因此，生物聲學可拓展於動物之族群數量與管理。

（三）    休閒旅遊之應用

我國對鳴蟲之認識即早，唐代已有鳴蟲的的賞玩文化，且明代時具人工繁殖蟋蟀之記錄，清代宮中甚至設有專門負責繁殖鳴蟲的工匠，而鳴蟲的賞玩更普及社會各個階層。現今規劃與推動國民的休閒事業，除符合時代的潮流外，亦契合國人休閒生活的需求，讓民眾理解休閒的意義，懂得自我尋求休閒資訊，藉由獲得休閒的知識與技能，滿足自我需求提昇生命品質，為迎合這種需求，提供良好的全民遊憩活動場地設施與規劃社會大眾遊憩活動的內容，將是未來休閒遊憩的一種潮流與趨勢。是故將鳴蟲聲音作為休閒旅遊之解說導覽及環境教育的素材，並配合休閒產業解說教育規劃人力協助，解說夜間之遊程，或於民宿、餐廳或公共之活動空間內播放鳴蟲聲音，使遊客習慣鳴蟲的聲音種類，亦可將鳴蟲鳴音商品化（如CD、VCD、DVD），或藉由解說員帶領，導引遊客親身體驗實地欣賞鳴蟲聲音，並造訪其棲息環境，使遊客能與大自然具更知性的接觸，此可使發展休閒旅遊產業的同時，且能永續利用與保護自然資源。

六、結語

時值全球環境變遷，從農業社會、工業社會，轉變為資訊社會，使人類逐漸遺忘生態系中寶貴的自然聲音資源，甚至因為人為的開發壓力與行為，使得自然聲音資源逐漸消失。隨著休閒文化與保育活動的重視，透過賞螢活動，人們體悟光害與環境破壞對螢火蟲的生態影響，而此文亦希透過對蟋蟀、螽蟴、螻蛄等直翅目昆蟲之鳴聲介紹，並提出其聲音調查計數與分析方法，解讀鳴蟲聲學於生物、生態以及休閒旅遊各層面之應用，其喚起對生物聲學研究之重視，並強化對自然資源保育的認知與瞭解。

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